انتقال از خاک به برگ
گیاهان از طریق ریشه آب و مواد محلول را جذب می کنند.
آب دارای انرژی پتانسیل است و از محل دارای انرژی پتانسیل بالاتر به ناحیه ای با انرژی پتانسیل کمتر حرکت می کند. بنابراین پتانسیل آب تعیین کننده ی جهت حرکت آب و مواد حل شده در آن است.
وقتی ماده ای در آب حل می شود، پتانسیل آب کاهش می یابد، غلظت مواد حل شده بر پتانسیل آب موثر است. جابجایی مواد در گیاه در دو مسیر کوتاه و بلند بررسی می شود.
وظیفه ی آوندها
آوند چوبی : آب و مواد معدنی محلول (شیره خام) را از ریشه به بقیه ی گیاه منتقل میکند. (جریان انتقال مواد در آوند چوبی یکطرفه است.)
آوند ابکش : قندها (شیره پرورده) را از محل تولید به بقیه گیاه منتقل میکند. (جریان مواد در آوند آبکش دوطرفه است.)
جابجایی مواد در مسیر کوتاه
انتقال مواد در سطح سلول
برای انتقال آب در عرض غشای بعضی سلولهای گیاهی و جانوری و غشای واکوئل بعضی سلولهای گیاهی، کانال های پروتئینی به نام آکواپورین وجود دارد که سرعت جریان آب به درون سلول و واکوئل را افزایش می دهند.
هنگام کمبود آب ساخت این پروتئین ها تشدید می شود.
مسير غير پروتوپلاستي
مسير غير پروتوپلاستي مي تواند آب را در عرض پوست تا محل درون پوست حرکت دهد. در محل درون پوست، چوب پنبه موجود در نوار کاسپاري، از حرکت آب و يون هاي معدني در مسير غيرپروتوپلاستي جلوگيري مي کند. از اين رو آب و يون ها مجبور به ورود به درون سيتوپلاسم مي شوند. نوار کاسپاري راهي براي کنترل ورود آب و يونهاي معدني به درون آوند چوبي فراهم مي کنند.
در مسیر آپوپلاستی، حرکت مواد محلول از فضاهای بین یاخته ای و نیز دیواره ی یاخته انجام می شود.
در مسیر سیمپلاستی، حرکت مواد از پروتوپلاست یک یاخته به یاخته ی مجاور، از راه پلاسمودسم ها است.
آب و بسیاری از مواد محلول می توانند از فضای پلاسمودسم به یاخته های دیگر منتقل شوند. از منافذ پلاسمودسم پروتئین ها، نوکلئیک اسیدها و حتی ویروس های گیاهی عبور می کند. انتقال آب و مواد محلول در عرض ریشه از روپوست تا درونی ترین لایه ی پوست به نام درون پوست (آندودرم)به روش آپوپلاستی و سیمپلاستی صورت می گیرد.
ویژگی های درون پوست
1 -استوانه ای از یک لایه یاخته است
2 -در دیواره های جانبی خود نواری از جنس چوب پنبه (سوبرین) دارند که به آن نوار کاسپاری می گویند. چوب پنبه (سوبرین) ترکیب لیپیدی دارد.
3 -آب و مواد محلول فقط از طریق درون پوست به استوانه ی آوندی منتقل می شوند.
4 -انتقال مواد را کنترل می کند. مانع از ورود مواد ناخواسته یا مضر مسیر آپوپلاستی می شود.
5 -از برگشت مواد جذب شده به بیرون از ریشه جلوگیری می کند.
در ریشه ی بعضی گیاهان، در یاخته های درون پوست غیر از دیواره های جانبی، دیواره ی پشتی را نیز نوار کاسپاری می پوشاند و انتقال آب و مواد محلول را به استوانه ی آوندی غیرممکن می سازد. در بین یاخته های درون پوست یاخته های معبر وجود دارند که فاقد نوار کاسپاری هستند و انتقال آب و مواد به استوانه ی آوندی از طریق یاخته های معبر انجام می گیرد.
انتقال آب و موادمعدنی در مسیرهای بلند
در گیاهان جابجایی مواد در مسیرهای طولانی توسط جریان توده ای انجام می شود. جریان توده ای حرکت گروهی از مواد از جایی با فشار زیادتر به جایی با فشار کمتر است.
جریان توده ای در آوندهای چوبی تحت اثر دو عامل فشار ریشه ای و تعرق با همراهی خواص ویژه آب، نظیر هم چسبی و دگرچسبی صورت می گیرد.
فشار ریشه ای
یاخته های درون پوست و یاخته های زنده ی درون استوانه ی آوندی ریشه، مثل لایه ی ریشه زا با انتقال فعال، یون های معدنی را به درون آوندهای چوبی منتقل می کنند. در اثر تجمع آب و یون ها، فشار در آوندهای چوبی ریشه افزایش می یابد و فشار ریشه ای را ایجاد می کند. در بیشتر گیاهان فشار ریشه ای برای صعود آب تا ارتفاع زیاد نقش کمی دارد. عامل اصلی صعود شیره ی خام، مکشی است که در اثر تعرق ایجاد می شود.
تعرق
تعرق خروج آب به صورت بخار آب، از طریق روزنه های هوایی پوستک و عدسک ها است. بیشتر تعرق گیاهان از روزنه های هوایی برگ ها انجام می شود.
باز و بسته شدن روزنه های هوایی به دلیل ساختار خاص یاخته های نگهبان روزنه و تغییر فشار تورژسانس آنهاست.
یاخته های نگهبان روزنه با انتقال فعال یون هایی مانند پتاسیم و کلر، پتانسیل آب را درون خود کاهش می دهند از یاخته های مجاور(روپوست) آب وارد یاخته های نگهبان روزنه می شود و با تورم (تورژسانس) یاخته ها روزنه باز می شود.
حرکت شیره ی پرورده
شیره ی پرورده در برگ ها بر اثر عمل فتوسنتز ساخته می شود و از طریق آوندهای آبکش به همه ی بخش های گیاه منتقل می شود. برگ ها که محل تولید شیره ی پرورده هستند. محل منبع و اندام هایی که شیره ی پرورده در آنها ذخیره می شود، محل مصرف نامیده می شوند.
محل مصرف می تواند محل منبع هم باشد. حرکت ترکیبات آلی درون گیاه از محل منبع به محل مصرف، جابجایی نامیده می شود.
یاخته های آبکشی که در انتقال شیره ی پرورده (ترکیبات آلی) نقش دارند، زنده هستند. بارگیری آبکشی و باربرداری آبکشی به روش انتقال فعال انجام می گیرد. در بارگیری آبکشی به علت غلظت مواد آلی در یاخته های آبکشی، آب از برگ و آوند چوبی وارد آوند آبکش می شود. در بار برداری آبکشی آب از آوند آبکش وارد آوند چوبی می شود.
مواد آلی در گیاهان به صورت تنظیم شده تولید و مصرف می شوند. برای مثال در گل دهی یا تولید میوه گاهی تعداد محل های مصرف، بیشتر از آن است که محل های منبع بتوانند مواد غذایی آنها را فراهم کنند. در این موارد ممکن است تعدادی از گل ها یا میوه ها ریزش پیدا می کنند. در باغبانی برای تولید میوه های درشت تعدادی از گل ها یا میوه های جوان را می چینند.
جریان تعرق همان انتقال آب از ریشه گیاه به برگ های آن بر خلاف جاذبه زمین توسط آوند چوبی می باشد، آب بعد از انتقال به برگ، تبخیر شده .اختلاف پتانسیل آب بین خاک تارهای کشنده ریشه عامل اصلی تعرق می باشد. دو ویژگی انسجام و چسبندگی مولکول های آب موجب شده که بتواند از آوند چوبی بالا برود.
انسجام :
از آنجایی که مولکول های آب قطبی هستند، بین آن ها پیوند هیدروژنی برقرار است که موجب انسجام مولکول های آب شده و منجر می شود که جریان پیوسته ای از مولکول های آب در آوند چوبی از ریشه به برگ گیاه برود.
چسبندگی :
دیواره آوند چوبی مانند مولکول های آب قطبی است به همین دلیل هم نیروی جاذبه ای بین این مولکول ها و دیواره آوند وجود دارد که موجب می شود آب هنگام حرکت رو به بالا از طریق مویرگ به آوند چوبی به سمت دیواره ها کشیده شود.
دما
یکی از عوامل موثر بر حرکت شیره پرورده است. اثر این عامل را می‌توان با قرار دادن تمام گیاه یا قسمتی از گیاه در دماهای مختلف اندازه‌گیری کرد. مناسب‌ترین دما برای حرکت شیره پرورده 25 درجه سانتیگراد گزارش شده است. شدت تاثیر دما به مدت تاثیر آن بستگی دارد. بطور کلی اثر دما بر سرعت شیره پرورده به اثر آن روی فتوسنتز و تنفس وابسته است. زیرا پایین آمدن دما ، به عنوان مثال باعث پایین آمدن شدت فتوسنتز شده و در نتیجه غلظت متابولیتهای ساخته شده کم میشود و سرعت مهاجرت کاهش می‌یابد.
به علاوه شدت تنفس نیز با پایین آمدن دما کاهش یافته به دنبال آن مصرف متابولیتها و مهاجرت شیره پرورده کاهش می‌یابد. پایین آمدن دمای شب سرعت شیره پرورده را به 1.4 آن در روز کاهش می‌دهد. با وجود این اهمیت مهاجرت شبانه شیره پرورده کمتر از مهاجرت روزانه آن نیست و این امر برای تخلیه کامل سلولها از مواد حاصل از فتوسنتز لازم است.
نور
جذب و مصرف O2 با افزایش شدت نور بیشتر میشود. تحقیقات انجام شده نشان داده که شدت نور بالا از انتقال به طرف ریشه کاسته و بر انتقال ساقه‌ای می‌افزاید.
عوامل بازدارنده
مواد بازدارنده متابولیسمی نظیر سیانید هیدروژن ، انتقال کربوهیدراتها را متوقف میکند. احتمال داده میشود که مواد بازدارنده در یاخته‌های فتوسنتز کننده مزوفیل برگ ، اثر خود را آشکار سازند و یا ممکن است این مواد به یافته‌های پذیرنده (مخازن) منتقل شده و در آنجا در ذخیره سازی متابولیتهای منتقل شده اختلال ایجاد کند. به هر حال در هر دو صورت انتقال کاهش می‌یابد. بنابراین اثر مواد بازدارنده اثر مستقیم نبوده بلکه بطور غیر مستقیم با رفتن به مناطق ذخیره ساکاروز یا مخازن و با کندکردن و توقف فتوسنتز اثر بازدارندگی خود را نشان می‌دهند.
املاح معدنی
از مشخص‌ترین کارهایی که در رابطه با تاثیر مواد کانی در انتقال شیره پرورده در آوند آبکش انجام شده کار با بور است. این آزمایشات نشان دادند که جذب و انتقال ساکاروز در برگ گیاه گوجه فرنگی در محلولی از ساکارز نشاندار شده با کربن 14 غوطه‌ور گردیده است. افزودن B به محلول خیلی آسانتر و سریعتر انجام می‌گیرد. به این دلیل که یک کمپلکس قابل یونی شدن بین بور و ساکارز تشکیل میشود که از طریق غشاهای یاخته‌ای حرکت کرده و خیلی آسانتر از ساکارز بدون بور جابجا میشود. البته در انتقال ساکارز تنها بور کمک کننده نیست. در برگهای لوبیا ، اگر مواد تنظیم کننده رشد ، نظیر خانواده اکسینها بکار روند، در تسریع انتقال کارآرایی بیشتری نسبت به بور دارد.
سرعت شیره پرورده
سرعت شیره پرورده
سرعت شیره پرورده در حدود 100 – 10 سانتیمتر در ساعت و اندکی کمتر از سرعت شیره خام است. در اندامهای جوانتر سرعت شیره پرورده زیادتر بوده در گیاهک گیاهان حدود 300 سانتیمتر در ساعت است.
سرعت ترکیبات مختلف در داخل شیره پروده
استفاده از رادیوایزوتوپ نشان می‌دهد که انتقال مواد مختلف در داخل آوندهای آبکش با سرعت یکسانی انجام نمی‌‌گیرد. زیرا موقعی که عناصر مختلف نظیر فسفر , پتاسیم , کلر , گوگرد , منزیم , و کلسیم نقطه مشخصی از گیاه مثلا در برگ تزریق میشود دو عنصر فسفر و پتاسیم خیلی سریع , عناصر کلر , گوگرد و منزیم کندتر و عنصر کلسیم خیلی کنددر داخل گیاه منتشر میشود. در بین قندها , ساکارز از سایر قندها سریعتر جابجا میشود و در بین اسیدهای آمینه , آلانین , سرین و آرژنین. سرعت انتقال مواد مختلف در آوندهای آبکش خیلی دور از یکدیگر نبوده ولی تفاوت معنی‌داری با یکدیگر دارند
تئوری مانچ
فرضیه جریان فشار به عنوان محتمل‌ترین مکانیزم انتقال در آوند آبکش پذیرفته شده‌است این فرضیه نخستین بار به وسیله مانچ در سال ۱۹۳۰ ارائه شده و بیانگر آن است که جریان محلول در عناصر غربالی، تحت اثر اختلاف شیب اسمزی بین مخزن و منبع صورت می‌گیرد. اختلاف فشار به دلیل انجام بارگیری در منبع و تخلیه در مخزن تداوم می‌یابد. بارگیری آوند آبکش سبب افزایش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت منبع شده و این امر افت شدید پتانسیل آب را در پی دارد. در پاسخ به این شیب پتانسیل آب وارد عناصر غربالی میشود و فشار تورژسانس آن را افزایش می‌دهد. در انتهای مسیر انتقال، تخلیه موجب کاهش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت مخزن میشود. همزمان با افزایش پتانسیل آب آوند آبکش و برتری آن بر آوند چوبی، آب در پاسخ به شیب پتانسیل آب، آوند آبکش را ترک میکند و این امر، کاهش فشار تورژسانس عناصر غربالی آبکش مخزن را در پی دارد.
اگر در طول مسیر انتقال هیچ دیواره‌ای وجود نداشت (که وجود دارد) و اگر تمام مسیر انتقال یک جزء غشایی واحد بود آنگاه اختلاف فشار منبع و مخزن به سرعت به تعادل می‌رسید، اما وجود صفحات غربالی مقاومت مسیر را به شدت افزایش می‌دهد و منجر به تولید و حفظ اختلاف فشار بین عناصر غربالی منبع و مخزن میشود. از دیدگاه فیزیکی، جریان توده‌ای درست همانند حرکت آب از درون یک لوله آبرسانی، محتویات عناصر غربالی را در طول مسیر انتقال به جلو می‌راند. توجه کنید که براساس این مدل، در سرتاسر گیاه مقداری از آب بین مسیرهای تعرق (آوند چوبی) و انتقال ( آوند آبکش) در حال چرخش است. از بررسی دقیق مقادیر پتانسیل آب در این گونه بر می‌آید که حرکت رو به بالای آب در آوند آبکش تحت اثر شیب پتانسیل آب از منبع به مخزن صورت می‌گیرد این حرکات آب، قوانین ترمودینامیک را لغو نمی‌کند، چرا که حرکت آب بیشتر به کمک جریان جرمی و نه پتانسیل اسمزی، صورت می‌گیرد. ضمن انتقال مواد از یک لوله غربالی به لوله دیگر، هیچ غشایی قطع نمی‌شود و مواد نیز با سرعتی معادل سرعت آب حرکت می‌کنند. تحت چنین شرایطی، فشار اسمزی، گرچه پتانسیل آب را تحت تاثیر قرار می‌دهد، اما هیچ نقشی در ایجاد نیروی محرکه لازم برای حرکت آب ندارد. بنابراین حرکت آب در مسیر انتقال بیشتر براساس شیب فشار و نه شیب پتانسیل آب صورت می‌گیرد. البته بدون هیچ تردیدی انتقال فشاری غیرفعال در مسیرهای طولانی در لوله‌های غربالی تماماً به مکانیزمهای انتقال فعال دخیل در بارگیری و تخلیه آوند آبکش وابسته‌است. این مکانیزمهای فعال، مسئول برقراری شیب فشار در اولین نقطه هستند.
